Picoplancton photosynthétique

Le picoplancton photosynthétique (aussi appelé picophytoplancton) est la fraction du phytoplancton dont la taille est comprise entre 0,2 et 2 µm (picoplancton).

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Picoplancton observé par épifluorescence
Picoplancton observé par épifluorescence

Le picoplancton photosynthétique (aussi appelé picophytoplancton) est la fraction du phytoplancton dont la taille est comprise entre 0,2 et 2 µm (picoplancton). Il est particulièrement important dans les zones centrales océaniques dites oligotrophes (très pauvres en nutriments).

Historique

Méthodes d'étude

Analyse du picoplancton par cytométrie en flux
Analyse du picoplancton par cytométrie en flux

Sa très petite taille rend le picoplancton difficile à étudier par les méthodes classiques, dont la microscopie optique. On a par conséquent recours à d'autres méthodes ;

  • Clonage et séquençage de gènes tel que celui de l'ARN ribosomal. Ils permettent de déterminer la diversité totale d'un échantillon.
  • DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis), plus rapide que la technique précédente, il donne une idée de la diversité globale d'un échantillon.
  • Hybridation in situ (FISH) Elle utilise des sondes fluorescentes reconnaissant des taxons précis (espèce, genre ou classe... [12].
  • PCR en temps réel Elle permet de déterminer (comme le FISH) l'abondance de groupes précis et d'analyser rapidement d'un grand nombre d'échantillons[13], mais demande plus de contrôles.

Composition

Le picoplancton photosynthétique est composé de trois groupes principaux d'organismes.

Classes d'algues contenant des espèces picoplanctoniques
Classes Genres picoplanctoniques
Chlorophycées Nannochloris
Prasinophycées Micromonas, Ostreococcus, Pycnococcus
Prymnesiophycées Imantonia
Pélagophycées Pelagomonas
Bolidophycées Bolidomonas
Dictyochophycées Florenciella
Icône de détail Article détaillé : Liste complète en anglais.

Diversité naturelle

L'introduction de la biologie moléculaire en océanographie a révolutionné la connaissance des écosystèmes océaniques. Pour la première fois, on a pu déterminer la composition du compartiment picoplanctonique sans avoir ni à l'observer, ni à le cultiver. En pratique, on détermine la séquence d'un gène présent dans tous les organismes vivants, celui codant la petite sous-unité de l'ARN ribosomal (ARNr). Chaque espèce possédant un séquence qui lui est propre et deux espèces proches (par exemple, l'homme et le chimpanzé) ayant des séquences très semblables, l'analyse de sa séquence permet de placer un organisme dans l'arbre phylogénétique du vivant. De plus on peut déterminer sur ce gène de petites régions caractéristiques d'un groupe d'organismes (par exemple un genre du picoplancton comme Ostreococcus) et synthétiser une «sonde» reconnaissant cette région. Si cette sonde est marquée avec un composé fluorescent et mis en contact avec des cellules, seules les cellules appartenant au groupe ciblé seront visibles sous un microscope à fluorescence (technique de FISH) (voir Méthodes d'étude).


Ces approches mises en œuvre dès les années 1990 pour les bactéries, n'ont été appliquées aux picœucaryotes photosynthétiques que 10 ans plus tard. Elles ont révélées un très grande diversité[10][11] et mis en lumière l'importance des groupes suivants dans le picoplancton :

En milieu cotier tempéré, le genre Micromonas (Prasinophyceæ) semble dominant. Cependant, dans de nombreux milieux océaniques, les espèces dominantes de picoplancton eucaryote demeurent encore inconnues.

Ecologie

Distribution verticale du picoplancton dans le Pacifique
Distribution verticale du picoplancton dans le Pacifique

Chaque population picoplanctonique occupe une niche écologique différente dans le milieu océanique. Les populations de picoplancton semblent régulées non seulement par la prédation, mais également par de très virus spécifiques qu'on débute uniquement à découvrir, et que certains classent dans le nanoplancton et plus exactement dans le Femtoplancton (<0,2 µm), bien qu'ils ne soient généralement pas considérés comme des organismes vivant.

Il y a une trentaine d'année on faisait l'hypothèse que la vitesse de division des micro-organismes dans les écosystèmes océaniques centraux était très faible, de l'ordre de la semaine ou du mois. Cette hypothèse était confortée par le fait que la biomasse (estimée par exemple par le contenu en chlorophylle) était très stable au cours du temps. Toutefois avec la découverte du picoplancton, on s'est aperçu que le système était bien plus dynamique qu'il n'y paraissait. En spécifique, on a découvert l'ubiquité de minuscules prédateurs d'une taille de quelques microns qui ingéraient les algues picoplanctoniques aussi rapidement qu'elles étaient produites. Ce système prédateur-proie extrêmement sophistiqué est quasiment systématiquement à l'équilibre et résulte en une biomasse quasi-constante. Cette idéale adéquation entre production et consommation rend cependant extrêmement difficile la mesure précise de la vitesse du système.

En 1988, deux chercheurs américains, Carpenter et Chang[17] avaient proposé d'estimer la vitesse de division des cellules du phytoplancton à partir du suivi de la réplication de l'ADN par microscopie. En remplaçant la microscopie par la cytométrie en flux, il est possible suivre le contenu en ADN des cellules de picoplancton (par exemple Prochlorococcus) au cours du temps. On s'est dans ce cas aperçu que les cellules du picoplancton sont extrêmement synchrones[18] : elles répliquent leur ADN puis se divisent toutes en même temps en fin de journée. Cette synchronisation pourrait être due à la présence d'une horloge cellulaire interne.

Le picoplancton occupe une place encore mal évaluée dans les réseaux trophiques.

Génomique

Dans les années 2000, la génomique a permis de franchir une étape supplémentaire. La génomique consiste à déterminer la séquence complète du génome d'un organisme ainsi qu'à répertorier tous les gènes présents. Ainsi on peut avoir une idée des capacités métaboliques de l'organisme ciblé et comprendre comment il s'adapte à son environnement. A ce jour, les génomes de plusieurs souches de Prochlorococcus[19][20] et de Synechococcus[21], et d'une souche d'Ostreococcus [22] ont été déterminés, alors que ceux de plusieurs autres cyanobactéries et de petits eucaryotes (Bathycoccus, Micromonas) sont en cours d'analyse. En parallèle, on débute aussi à faire des analyses génomiques directement à partir d'échantillons océaniques (écogénomique ou métagénomique) [23], ce qui permet d'accèder aux génomes d'organismes non-cultivés.

Génomes séquencés de souches de picoplancton photosynthétique
Genre Souche Centre de séquencage Référence
Prochlorococcus MED4 JGI
SS120 Genoscope
MIT9312 JGI
MIT9313 JGI
NATL2A JGI
CC9605 JGI
CC9901 JGI
Synechococcus WH8102 JGI
WH7803 Genoscope
RCC307 Genoscope
CC9311 TIGR [24]
Ostreococcus OTTH95 Genoscope

Voir aussi

Références

Références citées

  1. Butcher, R. (1952). Contributions to our knowledge of the smaller marine algæ. Journal of the Marine Biological Association U. K. 31 : 175-91.
  2. Manton, I. & Parke, M. (1960). Further observations on small green flagellates with special reference to possible relatives of Chromulina pusilla Butcher. Journal of the Marine Biological Association U. K. 39 : 275-98.
  3. ab Waterbury, J. B. et al. (1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium. Nature 277 : 293-4.
  4. Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1979). Chroococcoid cyanobacteria in the sea : a ubiquitous and diverse phototrophic biomass. Limnology and Oceanography 24 : 928-35.
  5. Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1982). In-situ morphology and occurrence of eucaryotic phototrophs of bacterial size in the picoplankton of estuarine and oceanic waters. Journal of Phycology 18 : 318-27.
  6. Li, W. K. W. et al. (1983). Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. Science 219 : 292-5.
  7. ab Chisholm, S. W. et al. (1988). A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone. Nature 334 : 340-3.
  8. Chisholm, S. W. et al. (1992). Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.  : an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b. Archives of Microbiology 157 : 297-300.
  9. ab Courties, C. et al. (1994). Smallest eukaryotic organism. Nature 370 : 255.
  10. ab López-García, P. et al. (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. Nature 409 : 603-7.
  11. ab Moon-van der Staay, S. Y. et al. (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. Nature 409 : 607-10.
  12. Not, F. et al. (2004). A single species Micromonas pusilla (Prasinophyceæ) dominates the eukaryotic picoplankton in the western English Channel. Applied and Environmental Microbiology 70 : 4064-72.
  13. Johnson, Z. I. et al. (2006). Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients. Science 311 : 1737-40.
  14. Partensky, F. et al. (1999). Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 : 106-27.
  15. Andersen, R. A. et al. (1993). Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence for Pelagomonas calceolata gen. and sp. nov. and the description of a new algal class, the Pelagophyceæ classis nov. Journal of Phycology 29 : 701-15.
  16. Guillou, L. et al. (1999). Bolidomonas : a new genus with two species belonging to a new algal class, the Bolidophyceæ (Heterokonta). Journal of Phycology 35 : 368-81.
  17. Carpenter, E. J. & Chang, J. (1988). Species-specific phytoplankton growth rates via diel DNA synthesis cycles. I. Concept of the method. Marine Ecology - Progress Series 43 : 105-11.
  18. Vaulot, D. et al. (1995). Growth of Prochlorococcus a photosynthetic prokaryote, in the equatorial Pacific Ocean. Science 268 : 1480-2.
  19. Rocap, G. et al. (2003). Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. Nature 424 : 1042-7.
  20. Dufresne, A. et al. (2003). Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 : 10020-5.
  21. Palenik, B. et al. (2003). The genome of a motile marine Synechococcus. Nature 424 : 1037-42.
  22. Derelle, E. et al. (2006). Genome analysis of the smallest free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 : 11647-52.
  23. Venter, J. C. et al. (2004). Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science 304 : 66-74.
  24. Palenik, B. et al. (2006). Genome sequence of Synechococcus CC9311 : Insights into adaptation to a coastal environment. PNAS 103 : 13555-9.

Autres références

Cyanobactéries

Eucaryotes

Ecologie

Biologie moléculaire et Génomes

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